E. H. Чеботарев. Современное состояние природной микробиоты наземных пресноводных и морских экосистем Антарктики
УДК 579.68(268.45.; 285.2)+269(99)
Первые данные о микроорганизмах из вод Антарктики появились в начале XX века [Ekelof, 1908; Gazert, 1912; Pirie, 1912], однако сведения о микрофлоре Южного океана ограничивались результатами изучения небольшого количества проб, взятых биологами антарктических экспедиций 1901-1904 гг. в отдельных участках океана между 43° ю. ш. и побережьем Антарктиды. Прошло довольно много времени, пока микробиологи разных стран смогли начать более подробные исследования в антарктических водах. Приоритет в этих работах принадлежит отечественным микробиологам, которые на экспедиционных судах "Обь", "Профессор Визе", "Академик Курчатов", "Дмитрий Менделеев" и других, собрали обширные материалы по распределению, численности, биомассе и продукции бактерий в субарктической зоне океана и вблизи Антарктиды [Крисе, 1970, 1971, 19726, 1973а, 1979; Крисе и др., 1958, 1960, 1969; Лебедева, 1958, 1959; Мицкевич, 1974а,б, 1975; Мицкевич, Мишустина, 1974].
Распределение гетеротрофных бактерий (сапрофитов) в Южном океане и их свойства
Первые подробные микробиологические исследования этого региона начались в 1956-1957 гг. в период работы 2-й Советской Антарктической экспедиции, когда на э/с "Обь" был выполнен разрез от станции Мирный (Антарктида) до устья р. Ганг по 88-98° в. д., а на 42 станциях, отработанных в индийском секторе Южного океана, со стандартных горизонтов от поверхности до дна отобрано и проанализировано 790 проб воды [Крисе и др., 1958, 1960; Лебедева, 1958, 1959]. Для подавляющего большинства проб, взятых в Антарктической зоне океана (50-70° ю. ш.), характерно очень малое количество гетеротрофных бактерий, нуждающихся в легкодоступных органических веществах белковой природы и выявляемых на богатых питательных средах типа рыбо-пептонного агара (РПА): из 40 мл воды на РПА вырастало менее 10 колоний.
Спустя 10 лет, в 1966-1967 гг., во время работы 12-й САЭ на э/с "Обь" на разрезах Антарктида-Африка по 20° в. д., Австралия (Фримантл)-Мирный (Антарктида) и в заливе Прюдс было отработано 20 микробиологических станций [Крисе и др., 1969]. В 1969 г. при работе с э/с "Профессор Визе" проанализирована микрофлора воды на нескольких станциях Южного океана на разрезе по 30° з. д. [Крисе, 1970], а в 1972 г. исследовался тихоокеанский сектор Южного океана на э/с "Обь" на разрезе Новая Зеландия-Антарктида по 160° в. д. [Крисе, 19736]. Во всех случаях в океанских водах вблизи побережья Антарктиды и в субарктической зоне содержалось очень малое количество гетеротрофных бактерий, растущих на РПА: менее чем в 20% проб в 50 мл присутствовало 10-100 клеток таких бактерий. Вертикальное распределение гетеротрофных бактерий в толще океана было неравномерным, что, по мнению А. Е. Крисса [1970, 1973а], отражает гетерогенность водных масс океана. В заливе Прюдс концентрация сапрофитных бактерий (другой широко используемый в научной литературе термин для группы гетеротрофных бактерий, растущих на богатых питательных средах типа РПА) была более высокой и типичной для прибрежных вод Антарктиды. Сравнительно высокая численность этих бактерий обнаружена также в проливе Дрейка вблизи Антарктического п-ова при работах в 1971 г. с э/с "Профессор Визе" на разрезе о-в Беллинсгаузен-Фолклендские о-ва и у о-ва Смоленск [Крисе, 1972а], а также во время исседований в 1972 г. с э/с "Академик Курчатов" на разрезе по 20°30' з. д. [Мицкевич, 1974а, 1975]. По сравнению с другими районами Южного океана здесь в поверхностных водах численность гетеротрофных бактерий во многих пробах составляла десятки и сотни клеток в 40 мл воды. Микробиологические исследования А. Е. Крисса и его сотрудников обобщены в двух монографиях [Крисе и др., 1964; Крисе, 1976].
Позже исследования А. Е. Крисса и его коллег были подвергнуты критике за использование нестерильных батометров Нансена для определения численности и видового состава гетеротрофных бактерий на высокопитательных средах [Богоявленский, 1962; Sieburth, 1959, 1963; Warnke et al., 1973; Atlas, Morita, 1986], однако другие исследователи, которые работали с батометрами другой конструкции, обеспечивавшими стерильность отбора проб, получили результаты незначительно отличавшиеся от результатов, полученных научной группой А. Е. Крисса. Так, в пробах воды, отобранной с поверхности в проливах Брэнсфилд и Жерлаша, были обнаружены единичные клетки гетеротрофных бактерий в 1 мл воды [Burkholder, Sieburth, 1961]. Только в нескольких пробах поверхностной воды из пролива Дрейка оказалось около 100 бактерий в 1 мл, а в большинстве проб количество бактерий обычно было меньше [Sieburth, 1963]. Используя стерильные склянки для отбора проб, Д. Делиль [Delille, 1987, 1990] обнаружил, что в прибрежных водах Геологического архипелага (Земля Адели) гетеротрофные бактерии присутствовали в количестве менее 10 кл/мл. Их численность, однако, значительно возрастала в прибрежных водах вблизи островов, заселенных колониями императорских пингвинов. В этих водах количество живых гетеротрофных бактерий, выраставших на среде с триптическим гидро-лизатом белка, доходило до 100 000 колоний/мл. Тысячи и десятки тысяч гетеротрофных бактерий присутствовали в воде ручейков, протекавших через колонии пингвинов и, видимо, обогащавшихся органическим веществом из экскрементов птиц.
Оценке численности гетеротрофных бактерий и их распределению в водах Южного океана посвящена работа У. Уэбе и Ч. Хендрикса [Wiebe, Hendriks, 1974]. В открытых районах океана они также обнаружили мало гетеротрофных бактерий. Более высокая численность сапрофитных бактерий
обнаружена в заливе Адмиралти [Zdanowski, 1992], но в пелагических районах океана в проливах Дрейка и Брэнсфилда, по данным этого же исследователя [Zdanowski, 1982, 1985], численность бактерий была на один-два порядка ниже. Во время рейса э/с "Поларштерн" в октябре-ноябре 1988 г. в восточную часть моря Уэдделла численность гетеротрофных бактерий в пробах растаявшего морского льда составила 4200 кл/мл [Delille, 1992].
Следующий этап в изучении микрофлоры антарктических морских вод связан с появлением в середине 60-х годов прошлого века работ по выделению из холодных морских вод и донных отложений Антарктиды чистых культур микроорганизмов и изучению их специфических физиологических и биохимических свойств, обеспечивающих им возможность существования в суровых условиях Южного океана [Крисе и др., 1964, 1969; Iizuka et al., 1966; Walls, 1967]. Оказалось, что свойства бактерий из антарктических регионов в основном не отличались от таковых у бактерий, выделенных из других областей Мирового океана [Артамонова, Красильников, 1972; Крисе, 1976]. Большая часть из 30 культур бактерий, выделенных из воды и донных отложений субарктических и арктических районов Тихого океана, имела подвижные грамотрицательные клетки палочковидной формы и по отношению к кислороду проявляла факультативно анаэробные свойства [Walls, 1967]. Многие антарктические бактерии были психрофилами и проявляли оптимальную метаболическую активность при температурах менее 10 °С [Morita et al., 1971; Christian, Wiebe, 1974; Morita, 1975; Hodson et al., 1981; Delille, 1985]. Психрофильная бактерия Vibrio sp. Ant 300, выделенная из поверхностных вод океана, в лабораторных условиях выживала в течение года в отсутствии пищевых субстратов; при этом у нее сильно уменьшался объем клеток и в тысячи раз снижалась скорость дыхания [Novitsky, Morita, 1977]. В работе Р. Герберта и А. Таннера [Herbert, Tanner, 1977] описана выделенная из донных отложений моря Росса фототрофная бактерия и изучены ее свойства. Полное описание видов бактерий, актиномицетов и дрожжевых организмов, выделенных из морских экосистем Антарктики, приводится в книге А. Е. Крисса с соавторами [1964]. Видовая принадлежность 14 неспороносных бактерий, 7 спорообразующих бактерий, 17 кокковых форм, 2 микробактерий и 3 дрожжей из Южного океана дается в монографии А. Е. Крисса [1976].
А. Таннер и Р. Герберт [Tanner, Herbert, 1981] выделили 144 культуры бактерий из морских антарктических экосистем: 50% из них относилось к pp. Vibrio и Aeromonas, 22% к p. Alcaligenes, 2% к p. Pseudomonas и 2% к p. Flavobacterium. Большое количество культур выделил и исследовал Ж. Лему [Lemoine, 1985].
Численность, биомасса и продукция бактериопланктона в Южном океане
Вопрос о количестве клеток, биомассе и продукции бактериопланктона является одним из ключевых в решении проблемы структуры пищевых цепей в планктонных сообществах антарктических вод и в оценке эффективности их функционирования "[Сорокин, Мамаева, 1988; Hempel, 1985; Holm-Hansen, 1985], его разрешение необходимо также для оценки биологической продуктивности Южного океана и его вклада в процессы глобального переноса органического вещества в Мировом океане [Сорокин, Сорокин, 1993]. Очевидно, в связи с этими важными задачами большинство исследований, проводившихся микробиологами с конца 70-х годов прошлого века в пелагических водах Южного океана и в прибрежных водах Антарктиды, посвящены установлению общей численности бактерий, их биомассы и продукции, а также определению скоростей метаболических процессов, определяющих биосинтез микробной биомассы.
В дальнейшем появилось много работ, принадлежащих преимущественно иностранным ученым, главным образом американским, которые в рамках национальных и международных программ исследовали экосистемы Южного океана и его биоресурсы [El-Sayed, 1966, 1977; Miller et al., 1984; Painting et al., 1985; Bailiff et al., 1987; Quetin, Ross, 1988; Ross, Quetin, 1992; Waters, Smith, 1992; Ducklow et al., 1995]. В большинстве случаев они включали и микробиологические исследования как в открытом океане, так и в прибрежных водах в местах расположения полярных станций США, Франции, Японии и Польши. Наиболее часто исследования проводились в морях Уэдделла, Скоша и Росса, в проливах Дрейка и Брэнсфилда и в районе американской антарктической станции Мак-Мердо в море Росса. В настоящее время имеется значительное количество работ по бактериопланктону вод Антарктики [Сорокин, Федоров, 1978; Сорокин, 1983; Гайдамак, 1987; Са-мышев и др., 1987; Ainley, Sillivan, 1989; Gibson et al., 1990; Gustafson et al., 1990; Futterer, Schrems, 1991; Die Expeditionen ANTARKTIS ..., 1993, 1994; Ishiyama et al., 1993].
В подавляющем большинстве работ общая численность бактерий определялась методом эпифлуоресцентной микроскопии с предварительной окраской микроорганизмов одним из флюоресцентных красителей [Hobbie et al., 1977], что, по мнению многих исследователей, дает более точные величины количества клеток.
Разные авторы дают довольно близкую оценку общей численности и биомассы бактериопланктона. В сравнительно продуктивных районах (например, в шельфовых зонах, в проливах Дрейка и Брэнсфилда) общее число бактерий оценивается в (3-20)•105 кл/мл [Holm-Hansen et al., 1977; Hanson, 1980; Hanson et al., 1983; Haberstroh et al., 1987; Mullins, Priddley, 1987]. В более бедных водах открытых районов антарктической зоны Мирового океана концентрация бактериопланктона в 5-10 раз ниже и находится в пределах (0,2÷5)•105 кл/мл. В море Скоша плотность бактериальной популяции составляла (2÷5)•105 кл/мл [Delille, Lagarde, 1974; Azam et al., 1981], а в море Уэдделла концентрация бактериопланктона на глубине 20-40 м доходила до 1,0 млн кл/мл [Bak et al., 1992]. На разрезе от американской полярной станции Палмер в открытое море (пролив Дрейка) общая численность бактерий менялась в пределах от 2,1•106 кл/мл у побережья, заселенного пингвинами, до 1,5•105 кл/мл в пелагиали [Herwig et al., 1985]. В этом же районе в 1991 г. общая численность бактерий была (1,03÷6,45)•105 кл/мл в январе и (0,27÷1,87)•105 кл/мл в августе [Smith et al., 1992].
На разных станциях в проливе Жерлаша концентрация бактерий в поверхностных водах составляла (4÷6)•105 кл/мл [Tien et al., 1987, 1990; Tupas et al., 1990]. Весной и летом 1989 г. в проливе Мак-Мердо плотность бактериопланктона была около 104÷105 кл/мл [Gustafson et al., 1990; Rivkin et al., 1990], бактерии равномерно распределялись в водной толще до глубины 100 м. По расчетам исследователей, в столбе воды под 1 м2 концентрация бактерий составляла (2÷7)•1012 кл/мл, а их биомасса была в 5-15 раз меньше биомассы фитопланктона.
Численность бактерий возрастала в период "цветения" фитопланктона, а под влиянием выедания бактерий гетеротрофными флагеллятами изменялся средний объем бактериальных клеток [Putt, Borsheim, 1990; Putt, Stoecker, 1991]. Такая же связь между развитием фитопланктона и бактериопланктоном наблюдалась весной 1989 г. в проливе Жерлаша [Bird, Karl, 1990], когда в начале "цветения фитопланктона общая численность бактерий была низкой (2,5•105 кл/мл, пределы колебаний составляли (1,5÷4,5)•105 кл/мл), а затем возрастала до 3,5•105 кл/мл (1,7÷7,7)•105 кл/мл) по мере развития фитопланктона. Плотность популяции бактериопланктона и скорость роста клеток зависели от уровня первичной продукции и скорости выедания бактериальных клеток простейшими [Delille et al., 1988; Karl, Tien, 1991]. В работе [Billen, Becquevort, 1991], однако, отмечена четко выраженная задержка в развитии бактериопланктона по сравнению с фитопланктоном в период таяния льдов в море Уэдделла и заливе Прюдс, что, по мнению этих авторов, определялось не низкой температурой воды, а макромолекулярной структурой выделяемого водорослями растворенного органического вещества, на гидролиз которого бактериям требовалось определенное время.
Значительно более высокой общая численность бактерий в холодных антарктических водах оказалась, по данным Ю.И. Сорокина, полученным во время 43-го рейса э/с "Дмитрий Менделеев" в западную часть атлантического сектора Антарктики, в феврале-апреле 1989 г. В поверхностном 100-метровом слое она в большинстве случаев превышала 5•105 кл/мл, а в ряде случаев была выше 1,0 млн кл/мл. [Сорокин, Сорокин, 1993]. Кроме того, было отмечено, что бактериопланктон имел высокий средний объем клеток (0,12÷0,3 мкм3). В связи с этим оказалась очень большой биомасса бактериопланктона. В слое 0-100 м биомасса составила 100÷200 мг/м3, а на некоторых станциях достигала 300 мг/м3.
Менее изучена микрофлора индийского сектора Южного океана, по характеристике которой имеется только несколько работ [Мицкевич, Крисе, 1975; Самышев, 1983, 1991; Трофимов и др., 1989; Bouvy, Delille, 1988; Hoshiai, 1994]. По данным Э. З. Самышева [1986, 1991], в море Содружества в летний период общая численность бактерий колебалась в пределах (1,5÷17,7)•105 кл/мл, а биомасса изменялась от 60 до 400 мг/м3. С другой стороны, по результатам 32-й Японской Антарктической экспедиции в индийский и австралийский секторы Южного океана общая численность бактериопланктона в поверхностных водах в среднем выражалась величиной 0,46•105 кл/мл, а бактериальная биомасса - около 2,5 мг/м3 [Hoshiai, 1994].
Очень интересные данные получены при исследовании морской воды под шельфовым ледником Росса [Azam et al., 1979]. В 400 км от моря Росса в леднике была пробурена скважина, которая прошла 300-метровую толщу льда до зеркала воды. Глубина моря в этом месте составляла 237 м. Плотность популяции бактерий на глубине 66 м определена в 0,12•105 кл/мл и еще меньше на больших глубинах (8700÷9600 кл/мл). Биомасса бактерий, рассчитанная по концентрации АТФ, составляла 10÷120 нг С/л (0,1÷1,2 мг сырой биомассы/м3), что на два-три порядка ниже, чем в море Росса [Ducklow et al., 1995], и сравнимо с биомассой бактерий в абиссальных глубинах океана [Крисе, 1976].
Таким образом, несмотря на сравнительно высокую плотность бактери-опланктона и низкие темпы его размножения в условиях постоянно низких температур, в антарктических водах в летний период в продуктивных регионах может накапливаться значительный запас бактериальной биомассы, который не уступает таковому в мезотрофных и эвтрофных водах умеренной зоны [Сорокин, Сорокин, 1993].
Для оценки биологической продуктивности антарктических районов Мирового океана помимо данных об общей численности бактерий и их биомассе, очень важное значение, имеют сведения о продукционных способностях бактериопланктона. В отношении оценок продукции бактерий расхождения у разных исследователей более значительны, чем в отношении оценок общей численности и биомассы, что связано с применением разных методов и пересчетных коэффициентов [Сорокин, Сорокин, 1993]. Оценки суточных величин бактериальной продукции в единицах сырой биомассы при использовании разных вариантов радиоактивного тимидинового метода (основан на включении в биомассу бактерий меченого 3Н-тимидина) варьируют в пределах 1,5÷30 мг/м3 в сутки [Bailiff et al., 1987; Bjornsen, Kuparinen, 1991; Houllibauch et al., 1992; Kuparinen, Bjornsen, 1992b; Ducklow et al., 1995]. Так называемый "метод FDS", основанный на оценке количества делящихся клеток, давал величины на один-три порядка выше [Hanson et al., 1983]. Методом прямого счета были получены величины 0,02÷0,04 мг/м3 [Сажин, Копылов, 1988] и 0,8÷1,0 мг/м3 [Hanson, Pope, 1981], с использованием Р/В-коэффициентов для полярных областей - 0,1ফ,8 мг/м3 [Мицкевич, Крисе, 1975], и радиоуглеродным методом - 3,5÷28 мг/м3 [Самышев, 1983, 1986, 1991; Сорокин, Мамаева, 1988].
По оценке И.Н. Мицкевич и А.Е. Крисса [1975], величины среднесуточной продукции бактерий в пелагических районах атлантического, индийского и тихоокеанского секторов Южного океана колебались в пределах 0,1÷5,8 мг/м3. В поверхностном слое океана (0-200 м) средняя продуктивность составляла 0,9 мг/м3. Такой же порядок имела продукция бактериопланктона в районе полярной ст. Мак-Мер до [Furhman, Azam, 1980; Rivkin et al., 1989, 1990, 1991a; Anderson et al., 1990], в проливах Дрейка и Брэнсфилда [Zdanovski, 1982, 1985; Hanson et al., 1983; Hanson, Lowery, 1985; Kogure et al., 1986; Bailiff et al., 1987; Bird, Karl, 1988, 1990; Karl et al., 1991], в морях Уэдде-ла и Скоша [Kuparinen, Bjornsen, 1992а], в заливе Прюдс [Painting et al., 1985], в заливе Маргерит у берегов Антарктического п-ова [Karl et al., 1992] и в юго-западной части Тихого океана [Шуляковский, 1985, 1987; Сажин, Копылов, 1987, 1989; Сорокин, Мамаева, 1988]. В западной части атлантического сектора Антарктики в феврале-марте 1989 г. суточные величины бактериальной продукции в слое 0-100 м в среднем составляли 2-6 мг/м3 и максимально 11 мг/м3 сырой биомассы; в осенний период она снижалась до 1-4 мг/м3 [Сорокин, Сорокин, 1993]. В толще воды ниже 100 м продукция бактерий уменьшалась в два-три раза до величин 0,3-2,0 мг/м3 в сутки. Высокая бактериальная продукция была в водах шельфовой зоны (бухта Адми-ралти на о-ве Кинг-Джордж), где она составляла 10÷16 мг/м3 в сутки. Высокая продукционная активность микрофлоры в прибрежных водах связана с высоким уровнем первичной продукции и температурной адаптацией бактериопланктона, проявлявшей черты психрофилии [Сорокин, Сорокин, 1993; Zdanovsky, 1992]. Продукция бактериопланктона, развивающегося подо льдом в весенний период, вносит значительный вклад в формирование суммарной продукции экосистем Южного океана наравне с первичной продукцией [Rivkin et al., 1989; Lancelot et al., 1991].
Есть данные, что вновь образуемая бактериальная биомасса в антарктических водах включается в пищевую цепь по типу микробиологической петли [Azam et al., 1991] и потребляется простейшими [Bird, Karl, 1990; Putt et al., 1991; Kuparinen, Bjornsen, 1992b] и личинками иглокожих [Anderson et al., 1990; Rivkin et al., 1991b]. Отмечена корреляция между численностями бактериопланктона и гетеротрофных нанофлагеллят в морях Уэдделла и Скоша [Bak et al., 1992; Becquevort et al., 1992]. Использование бактериями растворенных органических соединений во время массового развития Paeocystis и выедание бактериальных клеток микрогетеротрофами - важные звенья пищевой цепи в заливе Прюдс у полярной станции Дейвис [Davidson et al., 1992]. Возможно, однако, что процессы трансформации углеродных соединений, связанные с микробиологической петлей, не очень важны для круговорота углерода в общей экосистеме Южного океана [Karl, Tien, 1991; Moisan et al., 1991].
Значительное количество исследований посвящено различным сторонам метаболизма морских бактерий в водах Антарктики. Изучались дыхательная активность электрон-транспортной системы у микропланктона из моря Уэдделла [Martinez, Estrada, 1992] и влияние температуры на эту систему у микроорганизмов из воды Адмиральского залива [Vosjan, Olanezuk-Neyman, 1991]. Определялись гетеротрофная активность бактерий антарктических вод [Morita et al., 1972, 1977] и скорость использования отдельных органических соединений, в том числе получены оценки скорости использования глюкозы, отдельных аминокислот и ацетата [Gillespie et al., 1976; Holm-Hansen et al., 1977; Azam et al., 1979; Hodson et al., 1981; Bolter, Dawson, 1982; Hanson, Lowery, 1985], растворенных органических веществ и взвешенных органических веществ [Dhargalkar, Brosic, 1989]. В высоких широтах Южного полушария скорость темновой ассимиляции морской гетеротрофной микрофлорой значительно варьировала в разных регионах и могла составлять до 10-50% от светового поглощения углекислоты [Prakash et al., 1991]. Обнаружено влияние органических веществ, присутствующих в экскрементах пингвинов и орнитогенной почве, смываемых с суши в море, на гетеротрофную активность микроорганизмов поверхностных вод океана у Антарктического п-ова [Herwig et al., 1986; Delille, 1987].
Участие бактерий в процессах круговорота соединений азота в антарктических водах обсуждается в нескольких работах. В экспериментах с соединениями, мечеными15N, показано, что бактерии могли ассимилировать органические (глутамин, лизин, лейцин) и неорганические азотные соединения и регенерировать аммоний [Tupas et al., 1990]. Гетеротрофные бактерии в водах пролива Жерлаша использовали аммоний, нитрат и мочевину в качестве источника азота [Cochlan et al., 1993]. В проливе Мак-Мер до под льдом были активны хемолитотрофные нитрифицирующие бактерии, которые, ассимилировав растворенную углекислоту, создавали дополнительную первичную продукцию [Priscu, Palmisano, 1986].
Одним из важнейших вопросов взаимодействия человека и природы является антропогенное загрязнение природных экосистем нефтепродуктами (особенно в полярных регионах) и их воздействие на живые организмы. В работе Д. Карла [Karl, 1989] показано, что нефть, попавшая в результате аварии танкера в море у антарктической станции Палмер, не оказала значительного токсического воздействия на микробное сообщество прибрежных вод. Низкая температура воды и присутствие сырой нефти в прибрежных водах архипелага Кергелен (Земля Адели) не подавляли развитие бактерий [Cahet, Delille, 1992]. В экспериментах in situ со свободноплавающими полузакрытыми камерами, позволявшими осуществлять прямой контакт между сырой нефтью и морской средой, а также в лабораторных экспериментах с большими аквариумами, эти авторы проследили динамику роста всей популяции бактериопланктона, гетеротрофных бактерий, нуждающихся в повышенных концентрациях органического вещества, и бактерий, способных расщеплять нефтяные углеводороды.
Ряд работ посвящен определению активности некоторых важных ферментных систем микроорганизмов. В водах пролива Жерлаша определяли активность микробных экзопротеаз (в частности, лейцинаминопептидазы) и (З-глюкозидазы, участвующих в расщеплении продуктов фотосинтеза [Christian, Karl, 1992, 1993]. Активность ферментов менялась с глубиной. Из воды пролива Брэнсфилда выделили культуры хитинолитических бактерий [Helmke, Weyland, 1986; Herwig, Staley, 1987] и установилили активность хитиназы в морской воде. На способность антарктических культур бактерий синтезировать хитиназу влияло гидростатическое давление, а степень ингибирования зависела от природы штамма. Крайне психрофильные бактерии, выделенные с больших глубин, были мало чувствительны к давлению, а их хитиназы сохраняли активность при давлении около 1000 бар [Helmke, Weyland, 1986]. Наличие таких бактерий в антарктических водах имеет большое экологическое значение в связи с тем, что в водах Южного океана присутствует много хитинобразующих организмов (криль) и каждый год образуются миллионы тонн хитина.
Исследовалась природа плазмид, присутствующих в естественных микробных сообществах Антарктиды [Kobori et al., 1984]. Механизм репарации ДНК у морских бактерий, выделенных из образцов растаявшего льда из бухты Артур около станции Палмер, изучал Д. Каренц [Karentz, 1988], как оказалось, репарация ДНК происходила благодаря фотореактивации белым светом. По мнению этого автора, подобная фотореактивация является важным механизмом выживания бактерий и других антарктических морских микроорганизмов.
Микрофлора наземных водных экосистем Антарктиды
В Антарктиде существуют районы, свободные от льда, так называемые оазисы, в которых встречаются многочисленные озера и пруды с различной соленостью воды: от вод, сходных по степени солености с талыми водами, до вод, имеющих соленость в 15 раз больше, чем морская вода [Burton, 1981; Wright, Burton, 1981; Green, Friedmann, 1993]. Антарктические озера могут существовать при низких значениях среднегодовой температуры (-20 °С) довольно длительный период времени. Несмотря на значительное разнообразие и существенные различия в химическом составе воды, антарктические озера характеризуются рядом общих особенностей: постоянством ледового покрова, стабильностью водных масс и наличием живых организмов, представленных почти исключительно микробными сообществами. В то время как природные условия в Антарктиде чрезвычайно суровы для существования живых организмов, эти водоемы обеспечивают сравнительно благоприятные условия для некоторых простейших и низших растений, в том числе бактерий.
К исследованию водных экосистем континентальных водоемов и озер островов субантарктической зоны микробиологи приступили позже, чем к изучению морских экосистем Антарктики, и исследования проводились менее широко. Как правило, большее внимание в этих работах уделялось водоемам, расположенным вблизи от национальных антарктических станций и благодаря этому доступным для проведения сезонных полевых работ. Основные работы проводились на озерах Ванда, Эйс и других в Сухих Долинах рядом с американской станцией Мак-Мердо [Крисе, Томсон, 1973; Horowitz et al., 1972; Green, Friedmann, 1993], пресноводных озерах Xoape [Parker et al., 1980; Wharton et al., 1989], Бонней [Vincent, 1988] и Фриксел [Matsumoto et al., 1989; Howes et al., 1992], находящихся в долине Тейлора; на озере Крукд [Laybourn-Parry, 1992], одном из крупнейших в Антарктиде; на некоторых озерах оазиса Бангера [Гальченко, 1993], соленом оз. Бартон и озерах о-ва Сигни, входящего в группу Южных Оркнейских о-вов [Herbert, Bell, 1973].
Первые микробиологические работы проведены на озерах островов Суб-антарктики, а на континенте - на озерах Ванда и Бонней [Goldman et al., 1967]. Из воды озер о-ва Десепшн выделено много культур бактерий и дрожжей и изучена степень их температурной адаптации [Stanley, Rose, 1967], оказалось, что более 70% культур являлись облигатными психрофи-лами. Дж. Бейкер [Baker, 1970] определил численность бактерий и дрожжей в торфах о-ва Сигни, часть бактериальных культур из торфа также обладала психрофильными свойствами [Baker, Smith, 1972; Baker, 1974]. Абсолютное большинство бактериальных культур, выделенных из воды двух соленых озер, проявляло психротрофные свойства [McMeekin, 1988; McMeekin, Franzmann et al., 1988], среди 93 идентифицированных культур 82% относятся к роду Pseudomonas и 13% - к роду Moraxella.
Довольно подробно была исследована микрофлора трех озер о-ва Сигни, вскрывающихся на три-четыре месяца и имеющих в безледный период температуру воды, редко превышающую +5 °С [Herbert, Bell, 1973]. В марте 1972 г. в воде этих озер обнаружены физиологические группы бактерий, необходимые для процессов круговорота азота и серы, причем некоторые из них оказались достаточно активными при низких температурах (3-5 °С). Характеристика бактериальных популяций из двух соленых антарктических озер приводится в работе Р. Хэнда [Hand, 1980]. Позже в олиготрофном оз. Мосс и более продуктивном оз. Хейвуд, также находящихся на о-ве Сигни, были определены общая численность бактериопланктона и гетеротрофная активность бактерий [Ellis-Evans, 1981а, b].
Исследования водоемов показали, что трофическая структура их планктонных сообществ, как правило, очень проста, в ее основе - один-два вида фитопланктона, образующих первичную продукцию, гетеротрофные бактерии и несколько видов зоопланктона (коловратки, флагелляты), потребляющих организмы фито- и бактериопланктона [Laybourn-Parry et al., 1991; Laybourn-Parry, Marchant, 1993].
Общая численность бактерий в антарктических озерах колеблется в широких пределах: от 103 до 106 кл/мл, значительно различается на разных глубинах и определяется продукционными возможностями фитопланктона и физико-химическими условиями в озерах. Концентрация клеток бактерий в планктоне составляла (0,2÷1,0)•103 кл/мл в оз. Ванда [Крисе и др., 1976; Goldman et al., 1967]; (0,9÷1,2)•103 кл/мл на глубине 5-10 м и 1,2•105÷1,2•106 кл/мл на глубине 13-30 м в оз. Бонней [Goldman et al., 1967; Smith, Priscu, 1993; Ward et al., 1993]; 106 кл/мл в монимолимнионе и до 3•107 кл/мл в анаэробной зоне в оз. Бартон [Franzmann et al., 1990]; 105÷106 кл/мл в оз. Хоаре [Mikell et al., 1984, 1986] и (3,3÷7,9)•106 кл/мл в небольшом мелководном водоеме на о-ве Анверс около станции Палмер [Maki, Herwig, 1986].
В морфологической структуре бактериопланктона оз. Бартон преобладали палочковидные клетки (до 75%), реже встречались кокки и нитчатые формы [Franzmann et al., 1990]. Гетеротрофные бактерии, растущие на богатых питательных средах типа рыбо-пептонного агара, составляли только незначительную часть всего бактериопланктона антарктических озер. Их численность составляла около 10-20 кл/мл в оз. Ванда [Крисе, Томсон, 1973; Крисе и др., 1976], 130-150 кл/мл в оз. Бартон [Franzmann et al., 1990], до (4,1-5,7)•105 кл/мл в поверхностных микрослоях мелкого водоема (максимальная глубина 0,6 м) на о-ве Анверс [Maki, Herwig, 1986] и 50-100 кл/мл в водоемах оазиса Бангера [Гальченко, 1994].
Активно дышащие бактерии составляли от 10 до 73% от клеток бактериопланктона в оз. Бонней [Smith, Priscu, 1993]. Внеклеточные органические продукты, выделяемые в среду фитопланктоном озера, стимулировали рост бактерий и включение ими в биомассу3Н-тимидина [Takas, Priscu, 1996]. Рост бактериопланктона из озер Бонней, Хоаре и Фрикселл также активировался добавлением некоторых органических и неорганических пищевых субстратов [Takas, Priscu, 1995; Takas et al., 2001].
Из воды и талого льда оз. Ванда [Meyer et al., 1962; Takh et al., 1986; Nagashima et al., 1990], оз. Бартон [Franzmann et al., 1990] и оз. Бонней [Meyer et al., 1962] выделены чистые культуры гетеротрофных бактерий. По данным П. Франсмана с соавторами [Franzmann et al., 1990], среди выделенных бактерий присутствовали виды pp. Pseudomonas (41% штаммов), Flavobacterium (21%), Aeromonas/Vibrio (7%), Flectobacillus (5%) и Moraxella (5%). В воде озер Ванда и Бартон, а также в стратифицированных фьордах оазиса Вестфоль были обнаружены фототрофные бактерии и изучена их экология [Осницкая, Чудина, 1978; Burke, Burton, 1988a, b].
Микробные сообщества, состоящие из бактерий и водорослей, обнаружены не только в воде, но и в толще постоянного льда оз. Бонней [Paerl, Pinchney, 1996]. В сообществах доминировали цианобактерии pp. Oscillatorya и Phormidium, а гетеротрофная бактериальная активность, определявшаяся по включению в биомассу меченого3Н-тимидина, по разрезу ледовой колонки совпадала с пиками первичной продукции и повышенными концентрациями неорганического материала эолового происхождения [Wing, Priscu, 1993; Priscu, Fritsen, 1996]. В исседованиях Дж. Матсумото, проводившихся в озерах Ванда, Фрикселл и других [Matsumoto et al., 1984, 1989; Matsumoto, 1989], изучалось содержание органических соединений биогенной природы в воде и донных отложениях и их распределение в водной толще. Показано, что концентрация в воде оксикислот и производных жирных кислот отражает распределение бактериальной биомассы в колонке водной толщи; кроме того, представлены доказательства, что алкены и алкановые кислоты в бескислородных донных отложениях имели преимущественно микробную природу. В воде двух озер обнаружены фульвокислоты, обсуждается участие микроорганизмов в трансформации этих кислот [McKnight et al., 1991]. В работе Дж. Уолкмана с соавторами [Volkman et al., 1988] исследован состав пигментов и липидов бактериально-водорослевых сообществ из оз. Эйс. Зависимость микробной биомассы в озерах ледникового шельфа Мак-Мердо от факторов окружающей среды рассматривается в работе И. Хоуса с соавторами [Hawes et al., 1993].
Работ, в которых приводятся данные по численности и активности бактерий, участвующих в процессах биогеохимических трансформаций соединений углерода, азота, серы, железа и марганца в озерах, мало. Пожалуй, наибольшее внимание исследователей привлекали процессы метанообразо-вания в озерах, что объясняется меромиктической природой многих из них (нет перемешивания водных масс) и наличием постоянной анаэробной зоны. В этих условиях облигатно анаэробные метанобразующие и сульфатвосста-навливающие бактерии доминируют в составе микробных сообществ гипо-лимниона озер [Hand, 1980]. В соленых озерах оазисов Антарктиды в конце 70-х годов прошлого века был обнаружен метан и сделано предположение, что в его образовании участвуют метаногенные бактерии [Burton, 1980, 1981; Hand, Burton, 1981]. Впоследствии наличие активного метаногенеза и метанобразующих бактерий показано в прибрежных пресноводных озерах [Ellis-Evans, 1984], в меромиктическом оз. Эйс [Mancuso et al., 1990; Franzmann et al., 1991] и в пресных и соленоводных водоемах оазиса Бангера [Гальченко, 1994]. Численность метаногенных бактерий в анаэробной зоне оз. Эйс на глубине 17-23 м составляла (1,0÷7,4)•105 кл/мл, скорость образования метана составляла 2,5 мкМ/л в сутки, а полный оборот метана происходил за два года [Franzmann et al., 1991]. В озерах с активным метаногенезом на границе аэробной и анаэробной зон присутствовали метанокисляющие бактерии с достаточно высокой активностью, позволявшей им полностью потреблять избыток метана [Гальченко, 1994; Howes et al., 1992].
Строго анаэробные сульфатвосстанавливающие бактерии обычно занимают в природе ту же экологическую нишу, что и метанобразующие бактерии. Поэтому не удивительно, что они обнаружены в меромиктических озерах Антарктиды [Franzmann et al., 1988] и озерах Субантарктики [Herbert, Bell, 1973]. Высокая скорость сульфатредукции отмечена во многих озерах оазиса Бангера [Гальченко, 1994]. Однако в анаэробной зоне оз. Эйс скорость восстановления сульфатов была очень низкой, что объясняется дефицитом главного субстрата - сульфата, который в придонных водах почти полностью восстановлен до сероводорода [Franzmann et al., 1988]. Сульфатвосстанавливающие бактерии присутствовали в большом количестве в этом озере и составляли более 25% от общей популяции бактерий в анаэробной зоне. В сравнительно неглубоком (7,5 м) гиперсоленом озере с устойчивой стратификацией в анаэробной зоне отсутствовал свободный сульфид, но в высоких концентрациях присутствовал диметилсульфид [Franzmann et al., 1987]. Исследователи выделили из воды озера штаммы бактерий, способных образовывать диметилсульфид и метилмеркаптан за счет трансформации серосодержащих соединений, присутствующих в биомассе доминирующей в озере зеленой водоросли Dunaliella. Обнаружено микробиологическое фракционирование изотопов серы при сульфатредукции в соленых антарктических озерах [Burton, Barker, 1979].
Бактерии, участвующие в круговороте азота, обнаружены во многих озерах. В воде трех озер, находящихся на о-ве Сигни, присутствовали нитрифицирующие бактерии, аэробные азотфиксирующие бактерии типа Azotobacter и денитрифицирующие бактерии [Herbert, Bell, 1973]. Наличие нитрифицирующих бактерий показано в озерах Ванда [Vincent et al., 1981] и Бонней [Ward et al., 1993]. Из воды оз. Бонней выделены культуры денитрифицирующих бактерий, их максимальная численность в озере совпадала с пиком денитрификации. Была определена скорость отдельных процессов трансформации азотных соединений, с помощью молекулярных зондов обнаружены микроорганизмы, ответственные за специфические процессы [Priscu et al., 1993]. В озерах Фрикселл и Ванда оценена скорость потребления и регенерации аммония в поверхностных и глубинных слоях озера, показано, что биологическая продуктивность озера зависит от скорости регенерации аммония и нитрата [Priscu et al., 1989]. Предполагается наличие связи между разрушением бактериями мертвых клеток водорослей и сезонными изменениями в концентрациях аммония и нитратов в озере около японской антарктической станции Сева [Ohyama et al., 1992].
В ряде работ рассматривалось участие бактерий в процессах окисления и восстановления соединений железа и марганца [Ellis-Evans, Lemon, 1989; Howes et al., 1992]. Показано, что в оз. Ванда активно происходят восстановление и окисление марганца специфическими бактериями [Bratina et al., 1996], выделено несколько штаммов бактерий, способных восстанавливать Мп02 в аэробных условиях.
Чрезвычайно суровые условия для существования живых организмов в наземных экосистемах Антарктиды вызвали интерес к обсуждению вопроса о стратегии выживания биоты в водоемах оазисов [Parker et al., 1980, 1982, 1983]. Эти авторы считают, что бактерии выживают в экстремальных условиях Антарктиды благодаря физиологической адаптации к низким температурам, повышенным концентрациям соли в соленых озерах и растворенного кислорода во многих водоемах. Например, в оз. Хоаре наблюдается пересыщение воды кислородом до глубины 27 м [Mikell et al., 1984]. Бактерии, живущие в озере, выработали механизмы, защищающие их от высоких концентраций растворенного кислорода. Они включают наличие индуцируемых ферментов каталазы и суперок-сиддисмутазы, разрушающих свободные кислородные радикалы, невысокие скорости процессов катаболизма и наличие каротиноидов, дезактивирующих токсичные продукты кислорода [Mikell, Parker, 1984: Mikell etal., 1986].
Вне поля зрения автора приведенного обзора остались очень интересные исследования по микробным сообществам из морского льда Антарктиды, широко начатые в 90-х годах прошлого века, микробным сообществам льда озер и микроорганизмам морских и озерных донных отложении и матов. К сожалению, среди работ в области изучения микробиоты континентальных водоемов Антарктиды практически отсутствуют исследования отечественных микробиологов. Приятное исключение - обстоятельное исследование В.Ф. Гальченко [1994] процессов сульфатредукции, метаногенеза и окисления метана в водоемах оазиса Бангера, проведенное с использованием современных микробиологических и радиоизотопных методов.
Работа проведена при финансовой поддержке Проекта № 16 "Проведение комплексного изучения антарктической биоты" подпрограммы "Изучение и исследование Антарктики" ФЦП "Мировой океан".
Литература
Артамонова О. И., Красилъников Н. А. О микрофлоре Антарктиды и Арктики//Тр. САЭ. 1972. Т. 60. С. 302-316.
Богоявленский A. M. К вопросу о распределении гетеротрофных микроорганизмов в Индийских и Антарктических водах//Океанология. 1962. Т. 2. № 2. С. 296-298.
Гайдамак А. И. Развитие бактериопланктона в районе моря Содружества в 1984 г.//Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования: Тез докл. 2-го Всесоюз. совещ., Керчь, 22-24 сент. 1987 г. Керчь, 1987. С. 57-59.
Гальченко В. Ф. Сульфатредукция, метанобразование и метанокисление в различных водоемах оазиса Бангер Хиллс, Антарктида//Микробиология. 1994. Т. 63, № 4. С. 683-688.
Крисе А. Е. Эколого-географические закономерности распределения гетеротрофных бактерий в Атлантическом океане//Там же. 1970. Т. 39, № 2. С. 362-371.
Крисе А. Е. Микробиологические исследования в Южном океане//Тр. САЭ. 1971. Т. 54. С. 209-218.
Крисе А. Е. Количественное распределение гетеротрофных микроорганизмов в проливе Дрейка//Микробиология. 1972а. Т. 41, № 4. С. 733-739
Крисе А. Е. Характеристика распределения микробного населения (гетеротрофы) в различных областях Южного океана//Там же. 19726. Т. 41, № 6. С. 1091-1098.
Крисе А. Е. Гидрологическая структура водной толщи в проливе Дрейка (по данным микробиологической индикации)//Информ. бюл. САЭ. 1973а. № 85. С. 65-72.
Крисе А. Е. Количественное распределение гетеротрофных бактерий между Новой Зеландией и Антарктикой//Микробиология. 19736. Т. 42, № 5. С. 913-917.
Крисе А. Е. Микробиологическая океанография. М.: Наука, 1976. 272 с.
Крисе А. Е. Количественное распределение гетеротрофных бактерий в Южном океане между Новой Зеландией и Антарктикой//Тр. САЭ. 1979. Т. 71. С. 105-110.
Крисе А. Е., Абызов С. С., Лебедева М.Н. и др. Географические закономерности распределения микробного населения (гетеротрофов) в Мировом океане//Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1960. № 5. С. 34-42.
Крисе А. Е., Лебедева М. Н., Абызов С. С., Мицкевич И. Н. Микроорганизмы как индикаторы гидрологических явлений в морях и океанах//Журн. общ. биологии. 1958. Т. 19, № 5. С. 397-104.
Крисе А.Е., Мицкевич И. Н., Розанова Е. П., Осницкая Л. К. Микробиологические исследования озера Ванда (Антарктика)//Микробиология. 1976. Т. 45, № 6. С. 1075-1081.
Крисе А. Е., Мишустина И. Е., Лебедева М. Н. Плотность бактериального населения (гетеротрофов) в водной толще Южного и Индийского океанов//Там же. 1969. Т. 38. С. 511-518.
Крисе А. Е., Мишустина И. Е., Мицкевич И. Н., Земцова Э. В. Микробное население Мирового океана: (Видовой состав и географическое распространение). М.: Наука, 1964. 365 с.
Крисе А. Е., Томсон Р. Происхождение теплой воды (25,5-27°) у дна озера Ванда в Антарктиде: (Микробиологические данные)//Микробиология. 1973. Т. 42. № 5. С. 942-947.
Лебедева М. Н. Количественное распределение гетеротрофных микроорганизмов в Индийском океане и прилегающих морях Антарктики//Докл. АН СССР. 1958. Т. 121, № 3. С. 557.
Лебедева М. Н. Микробиологические работы во время второй морской Антарктической экспедиции//Тр. Севастоп. биол.станции. 1959. Т. 12. С. 3-8.
Мицкевич И. М. Численность и распределение гетеротрофных бактерий в южной Атлантике и прилегающей части Южного океана//Микробиология. 1974а. Т. 43, № 3. С. 535-542.
Мицкевич И. М. Плотность гетеротрофной микрофлоры в западной половине Индийского океана//Там же. 19746. Т. 43, № 5. С. 899-902.
Мицкевич И. М. Микробиологические исследования в 11-м рейсе НИС "Академик Курчатов"//Тр. ИО АН СССР. 1975. Т. 103. С. 48-59.
Мицкевич И. М., Крисе А. Е. Общая численность, биомасса и продукция микроорганизмов в воде Южного океана//Микробиология. 1975. Т. 44, № 1. С. 60-69.
Мицкевич И. М., Мишустина И. Е. Развитие исследований по морской и океанической микробиологии в Академии наук СССР//Там же. 1974. Т. 43. № 3. С. 564-571.
Осницкая Л. К., Чудина В. И. Фотосинтезирующие бактерии в озере Ванда (Антарктида)//Там же. 1978. Т. 47, № 1. С. 131-137.
Сажин А. Ф., Копылов А. И. Роль бактерий в агрегатах и на детрите в водах юго-западной части Тихого океана//Тез. 3-го съезда сов. океанологов, Ленинград, 11-19 дек. 1987 г. Л., 1987. С. 78-80.
Сажин А. Ф., Копылов А. И. Экологическая характеристика бактериопланктона//Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. М.: Наука, 1988. С. 136-140.
Сажин А. Ф., Копылов А. И. Экологическая роль бактерий на детрите и в агрегатах в водах юго-западной части Тихого океана//Журн. общ. биологии. 1989. Т. 50, № 5. С. 682-692.
Самышев Э. З. Бактериопланктон и его продукция в Антарктических водах//Сырьевые ресурсы антарктической зоны океана и проблемы их рационального использования: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф., Керчь, 4-6 окт. 1983 г. Керчь, 1983. С. 132-133.
Самышев Э. З. Бактериопланктон антарктических вод: Концентрация, продукция и бактериальная деструкция//Океанология. 1986. Т. 26, № 4. С. 673-678.
Самышев Э. З. Антарктический криль и структура планктонного сообщества в его ареале. М.: Наука, 1991. 168 с.
Самышев Э. З., Гайдамак А. И., Чепурнова Э. А., Шуляковский Ю.А. Количественные характеристики бактериопланктона в антарктических водах//Гидробиол. журн. 1987. Т. 23, № 1.С. 44-50.
Сорокин Ю. И. Сравнительная роль фитопланктона и бактерий в потреблении фосфата в верхнем слое воды юго-восточной части Тихого океана//ДАН СССР. 1983. Т. 282. № 4. С. 1003-1006.
Сорокин Ю. И., Мамаева Г. И. Продукция бактериопланктона и его участие в деструкции органического вещества//Экосистемы субантарктической зоны Тихого океана. М.: Наука, 1988. С. 140-146.
Сорокин Ю. А., Сорокин П. Ю. Биомасса и продукция бактериопланктона Антарктики//Пелагические экосистемы Южного океана. М.: Наука, 1993. С. 243-249.
Сорокин Ю. Л., Федоров В. К. К характеристике бактериопланктона антарктических вод//Тр. ИО АН СССР. 1978. Т. 112. С. 69-76.
Трофимов М. М., Панин В. И., Будниченко Э. В. и др. Антарктические воды//Биологические ресурсы Индийского океана. М.: Наука, 1989. С. 426-451.
Шуляковский Ю. А. Бактериальная и первичная продукция в атлантическом секторе Антарктики//Комплексное изучение природы Атлантического океана: Тез докл. III обл. конф. Калининград, 1985. Ч. 2. С. 82-83.
Шуляковский Ю. А. Продукция и деструкция бактериопланктона в западном секторе атлантической части Антарктики//Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования: Тез. докл. II Всесоюз. науч. совещ., Керчь, 22-24 сент. 1987 г. Керчь, 1987. С. 55-57.
Ainley D. G., Sullivan C.W. AMERJZ 1988: A summary of "Polar Duke"//Antarct. J. US. 1989. Vol. 24. N 5. P. 144-147.
Anderson M. X., Rivkin R. B., Gustavson DJ. The rate of bacterial production in McMurdo Sound in the Austral spring//Ibid. 1990. Vol. 25, N 5. P. 193-194.
Atlas R. M., Morita R. Y. Bacterial communities in nearshore Arctic and antarctic marine ecosystems//Perspect. Microbiol. Ecol.: Proc. 4th Intern. Symp., Ljubljana, 24-29 Aug., 1986. Ljubljana, 1986. P. 185-190.
Azam F., Ammerman J. M., Cooper N. Bacterioplankton distributional patterns and metabolic activities in the Scotia Sea//Antarct. J. US. 1981. Vol. 16, N 5. P. 164-165.
Azam F., Beers J. R., Campbell L. et al. Occurrence and metabolic activity of organisms under the Ross ice shelf, antarctica, at station J9//Science 1979. Vol. 203. P. 451-453.
Azam F., Smith D. C., Hollibaugh J. T. The role of the microbial loop in antarctic pelagic ecosystems//Polar Res. 1991. Vol. 10, N 1. P. 239-243.
Вас R. P. V., Boldrin A., Nieuwland G., Rabitti S. Biogenic particles and nano/picoplankton in water masses over the Scotia-Weddell Sea confluence, antarctica//Polar. Biol. 1992. Vol. 12, N 2. P. 219-224.
Bailiff M. D., Jones D., Nawrodi M. et al. RACER: Bacterial abundance and thimidine incorporation in the Bransfield Strait//Antarct. J. US. 1987. Vol. 22, N 5. P. 150-153.
Baker J. H. Quantitative study of yeasts and bacteria in a Signy Island peat//Bull. Brit. Antarct. Surv. 1970. Vol. 23. P. 51-55.
Baker J. H. The use of a temperature-gradient incubator to investigate the temperature characteristics of some bacteria from antarctic peat//Ibid. 1974. Vol. 39. P. 49-59.
Baker J. H., Smith D. G. The genera of bacteria in an antarctic peat//J. Appl. Bacterid. 1972. Vol. 35, N 4. P. 589-596.
Becquevort S., Mathot S., Lancelote C. Interaction in the microbial community of the marginal ice zone of the northwestern Weddell Sea through size distribution analysis//Polar Biol. 1992. Vol. 12, N 2. P. 211-218.
Billen G., Becquevort S. Phytoplankton-bacteria relationship in the antarctic marine ecosystem//Polar. Res. 1991. Vol. 10, N 1. P. 245-253.
Bird D. F., Karl DM. Microbial incorporation of exogenous thymidin and glutamic acid in surface waters of the Bransfield Strait//Antarct. J. US. 1988. Vol. 23. N 5. P. 119-120.
Bird D. F., Karl DM. RACER: Bacterial growth abundance and loss due to protozoan grazing during the 1989 spring bloom//Ibid. 1990. Vol. 25, N 5. P. 156-157.
Bjornsen P. K., Kuparien J. Determination of bacterioplankton biomass, net production and growth efficiency in the Southern Ocean//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1991. Vol. 71. P. 185-194.
Bolter M., Dawson R. Heterotrophic utilization of biochemical compounds in antarctic waters//Netherl. J. Sea Res. 1982. Vol. 16. P. 315-332.
Bouvy M., Delille D. Spatial and temporal variations of antarctic and Subantarctic bacterioplankton//Ibid. 1988. Vol. 22. P. 139-147.
Bratina В. J., Schmidt T. M., Green W. J. Microbially mediated transformations of manganese in Lake Vanda//Antarct. J. US. 1996. Vol. 31, N 2. P. 213-218.
Burke С. М., Burton H. R. The ecology of photosynthetic bacteria in Burton Lake, Vestfold Hills, antarctica//Hydrobiology. 1988a. Vol. 165. P. 1-11.
Burke С. М., Burton H. R. Photosynthetic bacteria in meromictic lakes and stratified fjords of the Vestford Hills, antarctica//Ibid. 1988b. Vol. 165. P. 13-23.
Burkholder P., Sieburth G. Phytoplankton and chlorophyll in the Gerlache and Bransfield straits of antarctica//Limnol. and Oceanogr. 1961. Vol. 6. P. 45-57.
Burton H.R. Methane in a saline antarctic lake//Biogeochemistry of ancient and modern environments/Ed. P.A. Trudinger and M. R. Walters. Canberra: Austral. Acad, of Sci., 1980. P. 243-251.
Burton H. R. Chemistry, physics and evolution of antarctic saline lake//Hydrobiology. 1981. Vol. 82. P. 339-362.
Burton H. R., Barker R. J. Sulfur chemistry and microbiological fractionation sulfur isotops in a saline antarctic lakes//Geochem. J. 1979. Vol. 1. P. 329-340.
Cahet G., Delille D. La notion de bloom bacterien: Effects des hydrocarbures sur la croissance des micriflores bacteriennes antarctiques//Oceanis. 1992. Vol. 18, N 5. P. 569-577.
Christian J. R., Karl DM. Exocellular enzyme activities in Gerlache strait, antarctica//Antarct. J. US. 1992. Vol. 27, N 5. P. 170-171.
Christian J. R., Karl D. M. Palmer LTER: Bacterial exoprotease activity in the antarctic Peninsula region during austral Autumn 1991//Ibid. 1993. Vol. 28, N 5. P. 220-222.
Christian J. R., Wiebe W. J. The effects of temperature upon the reproduction and respiration of a marine obligate psychrophile//Canad. J. Microbiol. 1974. Vol. 20. P. 1341-1345.
Cochlan W. P., Martinez J., Holm-Hansen O. RACER: Utilization of nitrate, ammonium and urea during Austral winter in Gerlache strait, antarctica//Antarct. J. US. 1993. Vol. 28, N 5. P. 169.
Davidson A. T., Marchan Т., Harvey J. Protist abundance and carbon concentration during a Phaeocystis dominated bloom on the antarctic- coastal site//Polar. Biol. 1992. Vol. 12, N 2. P. 387-395.
Delille D. Influence de la temperature sur les microflores bacteriennes antarctiques et subantarctiques//Oceanis. 1985. Vol. 11. P. 27-43.
Delille D. Spatial distribution of coastal antarctic sea water bacteria: Relationship with avifauna//Polar. Biol. 1987. Vol. 8, N 1. P. 55-60.
Delille D. Factors affecting the horizontal patchiness of coastal antarctic seawater bacteria//Ibid. 1990. Vol. 11, N LP. 41-45.
Delille D. Marine bacterioplankton at the Weddell Sea ice edge, distribution of psychrophilic and psychotropic populations//Ibid. 1992. Vol. 12, N 2. P. 205-210.
Delille D., Bouvy M., Cahet G. Short-term variations of bacterioplankton in antarctic zone: Terre Adelie area//Microbiol. Ecol. 1988. Vol. 15, N 3. P. 293-309.
Delille D., Lagarde E. Contribution a l'etude ecologique des milieux subantarctiques//Rev. Inst. Pasteur (Lyon). 1974. Vol. 7. P. 149-165.
Die Expedition ANTARKTIS X/3 mit FS "Polarstern" 1992//Ber. Polarforsch. 1993. N 121. S. 1-222.
Die Expedition ANTARKTIS X/6-8 FS "Polarstern" 1992/93//Ibid. 1994. N 135. S. 1-236.
Dhargalkar V. K., Brosic N. B. Particulate organic mater in shelf waters of Prinsesse Astrid Kyst, antarctica//Polar. Res. 1989. Vol. 25, N 154. P. 229-234.
Ducklow H., Quinly H., Bryant A. Bacterial biomass dynamics during the phytoplankton bloom in the Ross Sea polynya//Antarct. J. US. 1995. Vol. 30, N 5. P. 209-211.
Ekelof E. Bakteriologische Studen wahrend der Schwedischen Sudpolar-Expedition, 1901-1903//Wiss. Ergebn. Schwed. Sudpolarexped. 1908. Bd. 4, Lg. 7. S. 1-120.
Ellis-Evans J. C. Freshwater microbiology in antarctica. 1. Microbial numbers and activity in oligotrophic Moss Lake, Signy Island//Bull. Brit. Antarct. Surv. 1981a. Vol. 54. P. 85-104.
Ellis-Evans J. C. Freshwater microbiology in antarctica 2. Microbial numbers and activity in nutrient-enriched Heywood Lake, Signy Land//Ibid. 1981b. Vol. 54. P. 105-121.
Ellis-Evans J. C. Methane in maritime antarctic freshwater lakes//Polar. Biol. 1984. Vol. 3. P. 63-78.
Ellis-Evans J. C, Lemon E. C. G. Some aspects of iron cycling in maritime antarctic lakes//Hydrobiology. 1989. Vol. 172. P. 149-164.
El-Sayed S. Z. Biological productivity of antarctic and Subantarctic waters//Antarct. J. US. 1966. Vol. 1,N5. P. 215.
El-Sayed S. Z. Biological investigation of marine antarctic systems and stocks. Vol. 1. Research and proposals. Cambridge: Scott. Polar Res. Inst., 1977. P. 1-79.
Franzmann P. D., Deprez P. P., Burton H.R., Van den HoffJ. Limnology of Organin Lake, antarctica//Austral. J. Mar. and Freshwater Res. 1987. Vol. 38, N 3. P. 409-117.
Franzmann P. D., Deprez P. P., McLuire A. J. et al. The heterotrophic bacterial microbiota of Burton Lake, antarctica//Polar. Biol. 1990. Vol. 10, N 4. P. 261-264.
Franzmann P. D., Roberts N. J., Mancuso C. A. et al. Methane production in meromictic Ace Lake, antarctica//Hydrobiology. 1991. Vol. 210. P. 191-201.
Franzmann P. D., Skyring G. W., Burton H. R., Deprez P. P. Sulfate reduction rates and some aspects of limnology of four lakes and a fjord in the Vestfold Hills, antarctica//Biology of the Vesrfold Hills, antarctica/Ed. J.M. Ferris et al. Dordrecht: Kluwer, 1988. P. 25-38.
Fuhrman J. A., Azam F. Bacterioplankton secondary production estimates for coastal waters of British Columbia, antarctica and California//Appl. Environ. Microbiol. 1980. Vol. 39. P. 1085-1095.
Futterer D. X., Schrems O. Die expedition ANTARKTIS-VIII mit FS "Polarstern" 1989-1990. Bericht von den Fahrtabschnitten ANF-VIII/6-7//Ber. Polarforsch. 1991. Bd. 90. P. 1-23.
Gazert H. Untersuchungen uber Meeresbakterien und ihren Eeiflun auf den Stoffwechsel in Meere//D. Sudpolar Exped. 1912. Bd. 7, N 3. S. 282-336.
Gibson J. A. E., Garrick R. C., Burton H. R. Seasonal fluctuation of bacterial numbers near the antarctic continent//Proc. NIPR Symp. Polar. Biol. 1990. Vol. 3. P. 16-22.
Gillespie P. A., Morita R. Y., Gones L. P. The heterotrophic activity for amino acids, glucose and acetate in antarctic waters//J. Oceanogr. Soc. Jap. 1976. Vol. 32. P. 74-82.
Goldman C. R., Mason D. T., Hobble J. E. Two antarctic desert lakes//Limnolog. and Oceanogr. 1967. Vol. 12, N2. P. 295-310.
Green W. J., Friedmann E. J. Physical and biochemical processes in antarctic lakes. Wash. (D.C.), 1993. 216 p. (Antarct. Res. Ser.; Vol. 59).
Gustafson D. E., Anderson M. R., Rivkin R. B. Bacterioplankton abundance and productivity at the ice-edge zone of McMurdo Sound, antarctica//Antarct. J. US. 1990. Vol. 25, N 5. P. 191-193.
Haberstroh P. R., Bailiff M. D., Tien G. et al. RACER: Dissolved free amino acid concentrations, molecular composition, and microbial uptake rates in the Bransfield Strait//Ibid. 1987. Vol. 22, N 5. P. 153-156.
Hand R. M. Bacterial populations of two saline antarctic lakes//Biogeochemistry of ancient and modern environments/Ed. PA. Trudinger and M.R. Walter. Canberra: Austral. Acad, of Sci., 1980. P. 123-129.
Hand R. M., Burton H. R. Microbial ecology of an antarctic saline lake//Salt lakes/Ed. W.D. Williams. The Hague: Junk, 1981. P. 363-369.
Hanson R. B. Microbial dynamics in antarctic waters, Drake Passage//Antarct. J. US. 1980. Vol. 15, N5. P. 134-135.
Hanson R. B., Lowery K. H. Distribution, biomass and physiology of microbial assemblages across of the Southern Ocean frontal zones//Appl. Environ. Microbiol. 1985. Vol. 49. P. 1029-1039.
Hanson R. B., Pope D. M. Bacterioplankton adaptation and growth in different zones of the Southern Ocean//Antarct. J. US. 1981. Vol. 16, N 5. P. 130-133.
Hanson R. B., Schafer D., Ryan T. et al. Bacterioplankton in antarctic Ocean waters during late Austral winter: Abundances, frequency of diving cells, and estimates of production//Appl. Environ. Microbiol. 1983 Vol. 45, N 5. P. 1622-1632.
Hawes I., Howard-Williams C, Pridmore R. D. Environmental control of microbial biomass in the ponds of the McMurdo ice shelf//Verh. Intern. Verein. Limnol. 1993. Vol. 25. P. 966.
Helmke E., Weyland H. Effect of hydrostatic pressure and temperature on the activity and synthesis of chitinases of antarctic Ocean bacteria//Mar. Biol. 1986. Vol. 91. P. 1-8.
Hempel G. antarctic marine food webs//antarctic nutrient cycles and food webs. N. Y. ets.: Springer. 1985. P. 260-270.
Herbert R. A., Bell C. R. Nutrient cycling in fresh-water lakes on Signy Island, South Orkney Islands//Bull. Brit. Antarct. Surv. 1973. Vol. 37. P. 15-20.
Herbert R. A., Tanner A. C. The isolation and characterization of photosynthetic bacteria from antarctic marine sediments//J. Appl. Bacteriol. 1977. Vol. 43. P. 437-446.
Herwig R. P., Staley J. T. Chitin degradation during the Austral summer in antarctica//Antarct. J. US. 1987. Vol. 22, N 5. P. 202-203.
Herwig R. P., Staley J. Т., Maki J. S. Heterotrophic activities in the marine surface waters near penguin rookeries of the antarctic Peninsula//J. Appl. Bacteriol. 1986. Vol. 21, N 5. P. 164-166.
Hobbie J. E., Doley R. J., Jasper S. Use of nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy//Appl. Environ. Microbiol. 1977. Vol. 33. P. 1225-1228.
Hodson R. E., Azam F., Carluccia. F. et al. Microbial uptake of dissolved organic matter in McMurdo Sound, antarctica//Mar. Biol. 1981. Vol. 61. P. 89-94.
Holm-Hansen O. Nutrient cycles in antarctic waters//antarctic nutrient cycles and food webs. N.Y. etc.: Springer, 1985. P. 6-10.
Holm-Hansen O., Azam F., Carlucci A.F. et al. Microbial distribution and activity in and around McMurdo Sound//Antarct. J. US. 1977. Vol. 12, N 5. P. 29-32.
Horowitz N. H., Cameron R. E., Hubbard J. S. Microbiology of the Dry Valleys of antarctica//Science. 1972. Vol. 76. P. 242-245.
Hoshiai T. A review of the coastal marine ecosystem research at Syowa Station, antarctica//Nanhyoku Shiryo Antarct. Res. 1994. Vol. 38, N 3. P. 243-251.
Houllibauch J. Т., Wong P. S., Azam F. et al. Measurement of bacterioplankton production in antarctic coastal waters: Comparison of thymidine and L-leucine methods and versification of labelling pattern//Antarct. J. US. 1992. Vol. 27, N 5. P. 127-128.
Howes B. R., Schlezinger D. R., Goehringer D. D., Brown-Leger S. Carbon cycling in a redox-stratified antarctic lake, Lake Fryxell//Ibid. 1992. Vol. 27, N 5. P. 263-265.
Iizuka H., Tanabe I., Meguro H. Microorganisms in plankton of ice of the antarctic Ocean //J. Gen. Appl. Microbiol. 1966. Vol. 12. P. 101-102.
Ishiyama M., Hiromi J., Tanimura A., Kadota S. Abundance and biomass distribution of microbial assamblages at the surface in the oceanic province of antarctic ocean//Proc. NJPR Symp. Polar Biol. 1993. N 6. P. 6-20.
Karentz D. DNA-repair mechanisms in antarctic marine microorganisms//Antarct. J . US. 1988. Vol. 23, N5. P. 114-115.
Karl D. M. Petroleum degradation by microorganisms: Initial results from the Bahia Paraiso oil spill/Abid. 1989. Vol. 24, N 5. P. 170-Д73.
Karl D. M., Amos A., Holm-Hansen O. et al. RACER: The Marguerite Bay ice-edge reconnaissance//Ibid. 1992. Vol. 27, N 5. P. 175-177.
Karl D. M., Holm-Hansen O., Taylor G. T. et al. Microbial biomass and productivity in the Western Bransfield Strait, antarctica during the 1981-1987 Austral summer//Deep-Sea Res. 1991. Vol. 38, N 8/9. P. 1929-1055.
Karl D. M., Tien G. Bacterial abundances during the 1989-1990 Austral sammer phytoplankton bloom in the Gerlache Strait//Antarct. J. US. 1991. Vol. 26, N 5. P. 147-149.
Kobori H., Sullivan C. W., Shizuya H. Bacterial plasmids in antarctic natural microbial assamblages//Appl. Environ. Microbiol. 1984. Vol. 48. P. 515-518.
Kogure K., Fukami K., Simidu U., Taga N. Abundance and production of bacterioplankton in the antarctic//Mem. Nat. Inst. Polar Res., 1986. Vol. 40: Spec. Iss. P. 414-422.
Kuparinen J., Bjornsen P. K. Spatial distribution of bacterioplankton production across the Weddell-Scotia confluence during early Austral summer 1988-1989//Polar. Biol. 1992a. Vol. 12, N 2. P. 197-204.
Kuparinen J., Bjorsen P. K. Bottom-up and top-down control of the microbial food web in the Southern Ocean: Experiments with manipulated mesocosms//Ibid. 1992b. Vol. 12, N 2. P. 189-195.
Lancelot S., Billen G., Cornells V. et al. Modeling carbon cycling through phytoplankton and microbes in the Scottia-Weddell Sea area during sea-ice retreat//Mar. Chem. 1991. Vol. 35, N 1/4. P. 305-324.
Laybourn-Parry J. Dynamics of a protozooplankton community in a large antarctic freshwater lake//Europ. J. Protistol. 1992. Vol. 28, N 3. P. 347.
Laybourn-Parry J., Marchant HJ. Microbial consortia in the plankton of freshwater antarctic lake//Verh. Intern. Verein. Limnol. 1993. Vol. 25. P. 972-985.
Laybourn-Parry J., Marchant H. J., Brown P. The plankton of a large oligotrophic freshwater antarctic lake//J. Plankton Res. 1991. Vol. 13. P. 1137-1149.
Lemoine G. Dynamique saisonniere des populations bacteriennes marines en milien suantarctique (Archipel de Kergulen): Thesis Univ. Reims, 1985. 92 p.
Maki J. S., Herwig R. P. Microbial populations and activity in an antarctic freshwater pond//Antarct. J. US. 1986. Vol. 21, N 5. P. 226-227.
Mancuso C. A., Franzmann P. D., Burton H. R., Nichols P.D. Microbial community structure and biomass estimates of a methanogenic antarctic lake ecosystem as determined by phospholipids // Microbial. Ecol. 1990. Vol. 19, N 1. P. 73-95.
Martines R., Estrada M. Resperatory electron transport activity of microplankton in the Weddell Sea during early spring: Influence of the ice cover and the ice edge//Polar. Biol. 1992. Vol. 12, N 8. P. 275-282.
Matsumoto G. J. Biogeochemical study of organic substrates in antarctic lakes//Hydrobiology. 1989. Vol. 172. P. 265-289.
Matsumoto G. J., Torii Т., Наnуа Т. Vertical distribution of organic constituents in an antarctic lake: Lake Vanda//Ibid. 1984. 122. P. 119-126.
Matsumoto G. J., Watanuki K., Torrii T. Vertical distribution of organic constituents in an antarctic lake Fryxell//Ibid. 1989. Vol. 172. P. 291-301.
McKnight D. M., Aiken G. R., Smith D. L. Aquatic fulvia acids in microbially based ecosystems: Results from two desert lakes in antarctica//Limnol. and Oceanogr. 1991. Vol. 36, N 5. P. 998-1006.
McMeekin Т. A. Preliminary observations on psychrotrophic and psychrophillic heterotrophic bacteria from antarctic water samples//Hydrobiology. 1988. Vol. 165. P. 35-40.
McMeekin T. A., Franzmann P. D. Effect of temperature on the growth rates of halotolerant and halophilic bacteria isolated from antarctic saline lakes//Polar Biol. 1988. Vol. 8. P. 281-285.
Meyer G. H., Morrow M. B., Wyss O. et al. antarctica: The microbiology of an unfrosen saline pond//Science. 1962. Vol. 138. P. 1103-1104.
Mikell A. T., Parker B. C. Physiological adaptation to high oxygen by heterotrophic bacteria from Lake Hoare//Antarct. J. US. 1984. Vol. 19, N 5. P. 176-177.
Mikell A. T., Parker B. C., Gregory E. H. Factors affecting high oxygen survival of heterotrophic microorganisms from an antarctic lake//Appl. Environ. Microbiol. 1986. Vol. 48. P. 1236-1241.
Mikell A. T., Parker B. C., Simmons G. M. Response of an antarctic lake heterotrophic community high dissolved oxygen//Ibid. 1984. Vol. 46. P. 545-548.
Miller M. A., Krempin D. W., Manahan D. T., Sullivan C. W. Growth rates, distribution and abundance of bacteria in the ice-edge zone of the Weddell and Scotia Seas, antarctica//Antarct. J. US. 1984. Vol. 19, N 5. P. 103-105.
Moisan Т., Putt M., Stoecker D. Bacterivory in McMurdo Sound. 2. Information from size-fractionation experiments//Ibid. 1991. Vol. 26, N 5. P. 141-142.
Morita R. Y. Psychrophilic bacteria//Bacteriol. Rev. 1975. Vol. 39. P. 144-167.
Morita R. Y., Gillespie P., Jones L. Microbiology of antarctic sea water//Antarct. J. US. 1971. Vol. 6, N 5. P. 157.
Morita R. Y., Griffits R., Hayasaka S. Heterotrophic potential of antarctic marine microorganisms//Ibid. 1972. Vol. 7, N 5. P. 180.
Morita R. Y., Griffits R., Hayasaka S. Heterotrophic activity of microorganisms in antarctic waters//Adaptations within antarctic ecosystems: Proc. of 3th SCAR Symp. on antarctic Biology/Ed. G. A. Liano. Smithsonian Inst. Wash. (D.C.), 1977. P. 99-113.
Mullins B. W., Priddle J. Relationships between bacteria and phytoplankton in the Bransfield Strait and Southern Drake Passage//Bull. Brit. Antarct. Surv. 1987, N 76. P. 51-64.
Nagashima H., Nishikawa J, Matsumoto G., Iizuka H. Characterization and habitats of bacteric and yeasts isolated from Lake Vanda in antarctica//Proc. NIPR Symp. Polar Biol. 1990. N 3. P. 190-200.
Novitsky J. A., Morita R. Y. Survival of a psichrophilic marine Vibrio under long-term nutrient starvation//Appl. Environ. Microbiol. 1977. Vol. 33. P. 635-642.
Ohyama Y., Morimoto K., Mochida Y. Seasonal changes of nutrient concentration in lake O-ike near Suowa station, antarctica: [Pap] 13th Symp. Polar. Biol., Tokyo, Dec. 5-6. 1990//Proc. NJPR Symp. Polar. Biol. 1992. N 25. P. 146-150.
Paerl H. W., Pinchney J. L. Ice aggregates as a microbial habitat in Lake Bonney, dry valley lakes, antarctica nutrientrich microzones in an oligotrophic ecosystems//Antarct. J. US. 1996. Vol. 31, N 2. P. 220-222.
Painting S. G., Lucas M. I., Stenton-Dozey J. M. E. The South African SIBE XI cruise to the Prydz Bay region, 1984. X. Biomass and production of bacterioplankton in Prydz Bay, antarctica, and phytoplankton detritus and bacterial relationships//S. Afr. J. Antarct. Res. 1985. Vol. 15. P. 42-52.
Parker B. C., Mikell A. T., Simmons GM. Strategies for growth and survival of antarctic oasis lake biota//Antarct. J. US. 1983. Vol. 18, N 5. P. 220-221.
Parker B. C., Simmons G. M., Kaspar M., Mikell A. T. Physiological adaptations of biota in antarctic oasis lakes//Ibid. 1982. Vol. 17, N 5. P. 191-193.
Parker B. C., Simmons G. M., Seaburg K. G., Wharton R. A. Ecosystem comparisons of oasis lakes and soils//Ibid. 1980. Vol. 15, N 5. P. 167-169.
Pirie J. Notes an antarctic bacteriology//Scottish Nat. Antarct. Expedition Rep. On the sci. results of the S.Y. "Scotia" during the years 1902, 1903 and 1904. 1912. Vol. 3: Botany, N 10.
Prahash A., Sheldon R. W., Suteliffe W. H. J. Geographic variation of oceanic14C dark uptake//Limnol. and Oceanogr. 1991. Vol. 36, N 1. P. 30-39.
Priscu J. C., Fritsen C. H. antarctic lake-ice microbial consortia: Origin, distribution and growth physiology // Antarct. J. US. 1996. Vol. 31, N 2. P. 223-224.
Priscu J. C., Palmisano A. C. Contribution of carbon fixed by nitrifying bacteria during ice cover in McMurde Sound, antarctica//Ibid. 1986. Vol. 21, N 5. P. 171-172.
Priscu J. C., Vincent W. F., Howard-Williams C. Inorganic nitrogen uptake and regeneration in perennially ice-covered Lakes Fryxell and Vanda, antarctica//J. Plankton Res. 1989. Vol. 11, N 2. P. 335-351.
Priscu J. C., Ward В. В., Downes M. T. Water column transformation of nitrogen in lake Bonney, a perennially ice-covered antarctic lake//Antarct. J. US. 1993. Vol. 28, N 5. P. 237-239.
Putt M., Borshiem K. Y. Seasonal changes in cell size and abundance of bacterioplankton during the Phaeocystis sp. Bloom in McMurdo Sound//Ibid. 1990. Vol. 25, N 5. P. 199-201.
Putt M., Stoecker D., Altstaff J. Bacteriovory in McMurdo Sound. 1. Grazing by heterotrophic nannoflagellates//Ibid. 1991 Vol. 26, N 5. P. 139-140.
Quetin L. D., Ross R. M. Summary of WYNCRUISE II to the antarctic Peninsula during July 1987//Ibid. 1988. Vol. 23, N 5. P. 149-151.
Rivkin R. B., Anderson M. R., Gustafson D. E., Jr. Seasonal pattern of bacteria and net nano- and picophytoplankton in McMurdo Sound, antarctica, during the Austral spring//Ibid. 1990. Vol. 25, N 5. P. 195-196.
Rivkin R. B., Anderson M. R., Gustafson D. E., Jr. Dynamics of bacterioplankton growth in McMurdo Sound, antarctica: Evidence for substrate sufficient growth//Ibid. 1991a. Vol. 26, N 5. P. 145-146.
Rivkin R. B., Anderson M. R., Gustafson D. E., Jr. Ingestion of phytoplankton and bacterioplankton by polar and temperate echinoderm larvae//Ibid. 1991b. Vol. 26, N 5. P. 156-158.
Rivkin R. B., Putt M., Alexander S. P. et al. Biomass and production in polar planktonic and sea ice microbial communities: A comparative study//Mar. Biol. 1989. Vol. 101, N 2. P. 273-283.
Ross R. M., Quetin L. B. Palmer long-term ecological research (LTER): An overview of the 1991-1992 season//Antarct. J. US. 1992. Vol. 27, N 5. P. 235-236.
Sieburth J. McN. Antibacterial activity of antarctic marine phytoplankton//Limnol. and Oceanogr. 1959. Vol. 4. P. 419-424.
Sieburth J. McN. Bacterial habitats in the antarctic environment//Symp. on marine microbiol. Springfield, 1963. P. 533-548.
Smith D., Stewart G. F., Azam F. Virus and bacteric abundances in the Drake-Passage during January and August 1991//Antarct. J. US. 1992. Vol. 27, N 5. P. 125-127.
Smith J. J., Priscu J. C. Microbial respiration potential in lake Bonney using a novel tetrazolium-reduction method//Ibid. 1993. Vol. 28, N 5. P. 244-245.
Stanley S. O., Rose A. H. Bacteric and yeasts from lakes on Deception Inland//Philos. Trans. Roy. Soc. London B, 1967. Vol. 252, N 177. P. 199-207.
Takacs C. D., Priscu J. C. Responces of bacterial growth on inorganic and organic nutrient enrichment in the lakes of the Dry Valleys, antarctica//Antarct. J. US. 1995. Vol. 30, N 5. P. 303-304.
Takacs C. D., Priscu J. C. The role of phytoplankton extracellular release in bacterioplankton growth of Taylor Valley Lakes, antarctica//Ibid. 1996. Vol. 31, N 2. P. 211-212.
Takacs C. D., Priscu J. C., McKnight D. M. Bacterial dissolved organic carbon demand in McMurdo Dry Valley lakes, antarctica//Limnol. and Oceanogr. 2001. Vol. 46, N 5. P. 1189-1194.
Takh S., Konda T. et al. Vertical distribution and isolation of bacteria from Lake Vanda, an antarctic lake//Hydrobiology. 1986. Vol. 135. P. 15-21.
Tanner A. C, Herbert R. A. Nutrient regeneration in antarctic marine sediments//Kiel. Meeresforsch. Sonderh. 1981. Vol. 5. P. 390-395.
Tien G., Asato L., Asper V. L. et al. Microbial processes in the northern Gerlache Strait, 1989-1990//Antarct. J. US. 1990. Vol. 25, N 5. P. 152-154.
Tien G., Jones D., Bailiff M.D. et al. RACER: Spatial and temporal variations in microbial biomass//Ibid. 1987. Vol. 22, N 5. P. 148-150.
Tupas L. M., Koike L, Holm-Hansen O. RACER: Microbial uptake and regeneration of ammonium during the Austral spring bloom//Ibid. 1990. Vol. 25, N 5. P. 154-155.
Vincent W. F. Microbial ecosystems of antarctica. Cambridge, 1988. 380 p.
Vincent W. F., Downes M. T., Vincent CL. Nitrous oxide cycling in Lake Vanda//Nature. 1981. Vol. 292. P. 618-620.
Volkman J. K., Burton H. R., Everitt D. A., Allen D. I. Pigment and lipid composition of algal and bacterial communities in Ace Lake, Vestfold Hills, antarctica//Hydrobiology. 1988. Vol. 165. P. 41-57.
Vosjan J. H., Olanezuk-Neuman K. M. Influence of temperature on respirative ETS-activity of microorganisms from Admiralty Bay, King George Island, antarctica//Netherf. J. Sea Res. 1991. Vol. 28, N 3. P. 221-225.
Walls N. Bacteriology of antarctic region waters and sediments//Antarct. J. US. 1967. Vol. 2, N 5. P. 192.
Ward B. B., Cockcroft A. R., Priscu J. C. Nitrifying and denitrifying bacteria in Lake Bonney//Ibid. 1993. Vol. 28, N 5. P. 239-241.
Warnke D. A., Richter J., Oppenheimer C. H. Characteristics of the near-shore environment of the south coast of Anvers Inland, antarctic Peninsula//Limnol. and Oceanogr. 1973. Vol. 18. P. 131-142.
Waters К. J., Smith R. C Palmer LTER: A sampling grid for the Palmer LTER program // Antarct. J. US. 1992 Vol. 27, N 5. P. 236-239.
Wharton R. A., Jr, Simmons G. M., McKey C. P. Perennially ice-covered Lake Hoare, antarctica: physical environment, biology and sedimentation//Hydrobiology. 1989. Vol. 172. P. 305-320.
Wiebe W. H., Hendricks C. W. Distribution of heterotrophic bacteria in a transect of the antarctic Ocean//Effects of ocean environments on microbial activities/Ed. R.R. Colwell, R.Y. Morita. Baltimore: Univ. Park, press, 1974. P. 524-535.
Wing K. T., Priscu J. C. Microbial communities in the permanent ice cap of Lake Bonney, antarctica//Antarct. J. US. 1993 Vol. 28, N 5. P. 247-249.
Wright S. W., Burton H. R. The biology of antarctic saline lakes//Hydrobiology. 1981. Vol. 82. P. 319-338.
Zdanowski M. K. Distribution of saprophytic bacteria in the southern Drake Passage and in the Bransfield Strait (February-March 1981, BIOMASS-SIBEX)//Pol. Polar Res. 1982. Vol. 3. P. 183-191.
Zdanowski M. K. Distribution of bacteria, organic carbon and aminoacids in the southern Drake Passage and in the Bransfield Strait during the BIOMASS-SIBEX (December 1983-January 1984)//Ibid. 1985. Vol. 6. P. 43-46.
Zdanowsky M. K. Bacterioplankton//Zatoka Admiralicji, Antarktika/Ed. S. Rakusa-Suszszewskiego. Dziekanov Lesny, 1992. P. 73-76.
